Darwin y las leyes de la herencia de Mendel

Situémonos en 1865. El año que vio el nacimiento del género literario de la «ciencia ficción» con la publicación de la novela de Julio Verne «De la Tierra a la Luna», es el mismo en que el matemático Charles Lutwidge Dodgson publica (bajo seudónimo) «Alicia en el país de las maravillas»; también es el año en que Abraham Lincoln es asesinado; y en lo que nos ocupa ahora, el año en que un monje y naturalista austríaco llamado Gregor Mendel presenta su investigación sobre la hibridación de los guisantes en dos reuniones ante la Sociedad de Historia Natural de Brno: la primera el 8 de febrero, y la segunda el 8 de marzo.

Si has leído algún libro de historia de la ciencia, un texto sobre los trabajos de Charles Darwin o Gregor Mendel, o has visto algún documental sobre el tema, seguro que han mencionado que fue una lástima que Darwin no leyera el importante artículo de Mendel sobre sus experimentos con guisantes. Resulta irónico que fueran contemporáneos –en 1865, Darwin tenía 56 años y Mendel 43– y que en la misma época en que Darwin estaba «buscando las “leyes de la herencia”», Mendel publicase el descubrimiento de esas mismas leyes pero pasaran completamente desapercibidas.

Como explicación a tan mala fortuna, se ha argumentado que el artículo de Mendel fue «pasado por alto» u «olvidado» al publicarse en una «oscura» –por poco conocida– revista científica. Así, algunos de los avances en la comprensión de la teoría de la evolución que no se produjeron hasta el siglo XX, hubieran tenido lugar mucho antes si Darwin hubiera conocido la obra de Mendel (hablamos de la «unión» de la teoría de la evolución mediante la selección natural con la genética, que se ha conocido como «síntesis moderna» y que se produjo en 1940).

Este argumentario no es nuevo. Cuando se publicó la traducción al inglés del artículo de Mendel en 1901¹, William Bateson escribió en la nota introductoria:

It may seem surprising that a work of such importance should so long have failed to find recognition and to become current in the world of science. It is true that the journal in which it appeared is scarce, but this circumstance has seldom long delayed general recognition.
Puede sorprender que un trabajo de tal importancia no lograra durante tanto tiempo obtener el reconocimiento y se aceptara en el mundo de la ciencia. Es cierto que la revista en la que apareció es poco común, pero esta circunstancia rara vez ha retrasado el reconocimiento general [La traducción es propia].
Mendel, G. (1901), “Experiments in plant hybridization”. Journal of the Royal Horticultural Society, p. 2.

Además se insiste reiteradamente en que el trabajo de Mendel fue «ignorado y olvidado» durante 34 años hasta que el propio Bateson reconoció su importancia², y fueron citados y reproducidos sus experimentos por Carl Correns, Hugo de Vries y Eric Von Tschermak.

Veamos cuánto de cierto hay en todo ello.

Los hallazgos de Gregor Mendel

Gregor Mendel comenzó su primera serie de experimentos de hibridación con el guisante de jardín en 1856. La fase investigadora de su carrera terminó en 1868 cuando fue elegido abad del monasterio donde vivía y las obligaciones del cargo le impidieron continuar esa labor.

Para sus experimentos escogió una planta fácil de cultivar: Pisum sativum. Se trata de una planta que se reproduce bien, se hace adulta en una sola estación y puede fecundarse artificialmente: sus flores tienen el aparato reproductor masculino y femenino (son hermafroditas). Con sus experimentos Mendel practicó la polinización artificial en más de 28.000 ocasiones al tiempo que mantenía protegidas las plantas de una polinización accidental por insectos.

Escogió centrarse en siete caracteres o «rasgos visibles» representados por dos formas o caracteres alternativos. Como señaló en su ya famoso artículo ³, los caracteres que estudió se referían a las diferencias en:

1. La forma de las semillas maduras («redondo»/«rugoso»);
2. El color del tejido de reserva de los cotiledones;
3. El color del tegumento seminal o flores («blanco»/«violeta»);
4. La forma de la vaina madura («hinchado»/«arrugado»);
5. El color de las vainas no maduras («verde»/«amarilla»);
6. La posición de las flores («axial»/«terminal»);
7. La longitud de los tallos principales («alto»/«enano»).

Durante cerca de ocho años Mendel estudió más o menos 34 variedades de tres especies que diferían en los siete caracteres mencionados. De forma meticulosa, fue reservando las semillas producidas por cada planta, las plantó por separado y estudió la nueva generación. Con la misma precisión, tuvo mucho cuidado de registrar todos los datos cuantitativamente.

Cuando analizó los resultados se dio cuenta de que si plantaba semillas de guisantes «enanos» sólo crecían plantas «enanas». Del mismo modo, las semillas producidas por esta segunda generación también producían solo plantas «enanas». Concluyó por tanto que las plantas «enanas» eran de «pura raza». En cambio, las semillas de guisantes «altos» se comportaban de forma diferente: algunas eran de «pura raza» pero otras no lo eran. Estas últimas generaban plantas «altas» las tres cuartas partes de las veces, y plantas «enanas» la cuarta parte restante (es decir, seguían una relación aproximada de 3:1).

Para tratar de encontrar una explicación a este fenómeno, Mendel comenzó a cruzar guisantes «enanos» con guisantes «altos»⁴. Los descendientes de este primer cruce resultaron ser todos plantas altas; la característica del enanismo parecía haber desaparecido. A continuación, Mendel permitió que se autopolinizara cada una de estas plantas altas y halló que crecían plantas altas y enanas en la proporción aproximada de 3:1 ya indicada (De las 1.064 plantas del experimento, 787 fueron altas y 277 enanas; una proporción aproximada de 2,8:1,0). Por lo tanto, el «enanismo» había quedado «oculto» en una generación pero reaparecía en la siguiente.

En otras palabras, lo que descubrió es que el carácter de la altura era «dominante» mientras que el enanismo era «recesivo», de tal manera que el primero se imponía al segundo.

Mendel comprobó que los otros tipos de rasgos que había decidido analizar actuaban de la misma manera, lo que le permitió concluir que en la herencia «no» se producía una mezcla de caracteres, es decir, que macho y hembra contribuían en la misma medida a la progenie. Además, los patrones de herencia de la primera y segunda generación fueron similares, independientemente de qué planta hubiera sido el origen del polen, o del esperma, y de cuál hubiera sido el origen del óvulo. Los cruces podían realizarse en cualquier sentido, es decir, se podía utilizar el polen de la planta alta para polinizar a plantas enanas, o viceversa. Los resultados de estos experimentos no dependían por tanto del sexo.

Tras el análisis de toda esta información, Mendel propuso la existencia de «factores» discretos para cada carácter, sugiriendo que eran las unidades básicas de la herencia y que pasaban de generación en generación sin cambios. En las conclusiones del artículo afirmó que había descubierto las leyes que podían predecir la aparición de los diferentes caracteres híbridos en las generaciones sucesivas del guisante, y que probablemente se podría aplicar a otras especies de plantas (insistiendo en que serían necesarios más experimentos para confirmarlo).

El objetivo del naturalista era encontrar una «ley general que gobernase la formación y el desarrollo de los híbridos» utilizando métodos estadísticos. Los dos últimos párrafos de su artículo indicaban que la transferencia de características entre las plantas cultivadas –como el guisante– se podía lograr y parecía ocurrir mediante «pasos integrales discretos» que, si se acumulaban en una especie, podrían «transformarla» en una especie diferente.

¿Qué pensaba Darwin sobre la herencia?

Como hemos adelantado al comienzo, entre enero de 1863 y mayo de 1865 la mayor parte del trabajo de Darwin estaba centrado en la determinación de las bases de la herencia. En su libro «La variación de animales y plantas domésticos», publicado en 1868, intentó aportar una explicación de cómo surge gradualmente a lo largo del tiempo la variación hereditaria.

Darwin no estaba conforme con las teorías existentes, por lo que realizó numerosas observaciones que culminaron con el planteamiento de la llamada «hipótesis provisional de la pangénesis» (que desarrolló en el capítulo XXVII del volumen segundo de «La variación de animales y plantas domésticos»), cuyo manuscrito envió a su amigo Thomas Huxley a finales de mayo de 1865 (conservamos la carta con la que se lo envió el 27 de mayo, así como su devolución el 12 de julio⁵).

Darwin utilizó el término «gémulas» para describir las unidades físicas que representaban a las distintas partes del cuerpo que él creía se reunían en la sangre y luego se dirigían hacia el semen. Para él, estas gémulas determinaban la naturaleza o la forma de cada parte del cuerpo, y defendía que podían responder de un modo adaptativo al ambiente que rodeaba al individuo (la llamada «herencia de caracteres adquiridos»).

En su autobiografía expone su visión de esta hipótesis:

La obra «La variación en animales y plantas domésticos» se publicó en 1868. Se trata de un gran libro que me costó cuatro años y dos meses de duro esfuerzo. Ofrece todas mis observaciones y un número inmenso de datos recogidos de diversas fuentes sobre nuestras producciones domésticas. En el segundo volumen se analizan las causas y leyes de la variación, la herencia, etc. en la medida en que lo permite el estado actual de nuestros conocimientos. Hacia el final de la obra presento mi maltratada hipótesis de la pangénesis. Una hipótesis no verificada posee escaso valor, o ninguno. Pero si alguien realiza luego observaciones que permitan confirmar esa clase de hipótesis, habré prestado un bien servicio, pues así es como se pueden vincular unos con otros un número asombroso de datos aislados».
Darwin, C. R. (2008), Autobiografía, p. 111.

Como vemos, el propio Darwin reconocía que su hipótesis no tuvo muy buena acogida, pero no por ello le restó valor como una aproximación más a la tarea de resolver la cuestión de la herencia.

Aunque Darwin aceptaba que existían híbridos de plantas que eran completamente fértiles, pensaba que sin otras fuentes de variación, la hibridación por sí sola no podía explicar la evolución de las especies. La principal razón era que la hibridación presuponía que ya existían diferencias, lo que ponía sobre la mesa la cuestión del origen de esas diferencias. Este es un detalle que tendremos en cuenta más adelante.

¿Darwin leyó el artículo de Mendel?

Como hemos dicho, Mendel expuso su trabajo ante la Sociedad de Historia Natural de Brno (hoy en la República Checa) en dos sesiones: la primera el 8 de febrero, y la segunda el 8 de marzo de 1865. Más tarde, el artículo titulado «Experimentos sobre la hibridación de plantas» (en alemán en el original: Versuche über Pflanzen-Hybriden) se publicó en las Actas de la sociedad en el volumen de 1866.

Gracias a una anotación a lápiz en el manuscrito original –presumimos que fue hecha por el editor– sabemos que se imprimieron 40 separatas que el propio Mendel envió a distintos científicos. De éstas, cuatro han sido localizadas (son las de Anton Kerner von Marilaun, Karl von Nägeli, Martinus W. Beijerinck y Theodor Boveri). Al mismo tiempo, las Actas se enviaron a alrededor de 115 bibliotecas e instituciones internacionales que contaban con suscripciones. Tanto la Sociedad Real, como la Sociedad Lineana y el Observatorio de Greenwich recibieron un ejemplar que se conserva hoy en día. El volumen 8 del «Catálogo de artículos científicos» de la Sociedad Real (comprensivo de los años 1864-1873) y publicado en 1879 incluye tres de los artículos científicos que Mendel había publicado hasta entonces. También encontramos menciones breves al trabajo de Mendel en la revista de botánica alemana Flora en 1866, 1867 y 1872; y en las Actas de la Academia de Ciencias de Viena en 1871 y 1879.

¿Dónde fueron a parar el resto de las separatas impresas? Sabemos que la casa de Charles Darwin era por aquel entonces una especie de «nudo de comunicaciones» para los naturalistas europeos. Darwin recibía y enviaba cartas diariamente (a día de hoy se siguen editando volúmenes con su correspondencia). También sabemos que Mendel había leído «El origen de las especies» en su traducción al alemán en cuanto apareció la segunda edición en 1863. En su copia, que conservamos, vemos una serie de anotaciones en los márgenes con su característica letra pequeña, así como subrayados en las partes que consideraba más interesantes. Mendel tenía en su biblioteca la mayoría de los libros publicados por Darwin, por lo que sería lógico pensar que le había enviado una de esas 40 separatas.

Sin embargo, no hemos encontrado ninguna obra de Mendel en las colecciones de Darwin, ni tampoco se ha visto ninguna mención al monje austríaco en sus últimos cuadernos de notas o correspondencia.

Si Darwin no recibió el artículo de Mendel, ¿pudo conocer su trabajo?

Estudiando la biblioteca y los cuadernos de notas de Charles Darwin⁶, nos damos cuenta de que era muy meticuloso cuando leía trabajos científicos: tomaba abundantes notas y hacía comentarios en los márgenes de los textos. Podía leer el alemán y mantenía correspondencia en dicho idioma con algunos de los principales científicos que estudiaban la herencia como Karl Friedrich von Gärtner, August Weismann y, por supuesto, Nägeli.

Aunque Darwin no recibiera o no leyera la separata del artículo de Mendel, sabemos que tuvo muchas otras oportunidades para conocer su trabajo durante la década de 1870. Veamos algunos ejemplos concretos:

Hermann Hoffmann

La primera referencia al trabajo de Mendel que se ha localizado en la biblioteca de Darwin la encontramos en el librito que el profesor de botánica Hermann Hoffmann publicó en 1869: «Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät».

En la página 52 podemos leer un resumen del artículo de Mendel, que había aparecido cuatro años antes. Como se conserva la copia que Darwin tenía de este libro, podemos ver que hizo anotaciones a lápiz en las páginas 44 a 46 relativas a las «causas de variación»; así como otros comentarios y subrayados en las páginas 50, 51, 53, 54 y 55. ¿Puede ser que Darwin obviara simplemente la página 52 –en su mayor parte ocupada por la nota a pie donde se resumía el artículo de Mendel– sin prestarle mayor atención? ¿O es posible que leyera el pequeño trozo de texto sin leer la nota al pie?

Sí sabemos con certeza que Darwin prestó importancia al libro de Hoffmann porque lo citó cuando escribió sobre autopolinización y polinización cruzada al publicar «The effects of cross and self fertilization in the vegetable kingdom» en 1876 (la cita está en la página 151 de la segunda edición).

Sea como fuere, el principal problema quizás esté en la conclusión que Hoffmann sacó del trabajo de Mendel: «Los híbridos poseen la tendencia, en la siguiente generación, a volver a la forma paterna [o específica].» Esta frase no ofrece demasiadas pistas acerca de la importancia real de los experimentos de Mendel, por lo que quizás no fuera suficiente para despertar la curiosidad de Darwin (si hemos de ser justos con el botánico alemán, para un trabajo de 171 páginas no se le podía pedir más profundidad).

Johannes Theodor Schmalhausen

La segunda referencia conocida del artículo de Mendel la hizo el joven botánico Johannes Theodor Schmalhausen en 1874, en lo que hoy sería su «tesis doctoral» en la Universidad de San Petersburgo. En cualquier caso, es muy probable que Darwin ni siquiera hubiera conocido la tesis de Schmalhausen dada la escasa difusión de este tipo de trabajos, y además el nombre de Mendel no aparece en ninguno de los artículos donde más tarde se desgranó el contenido de la tesis.

Wilhelm Focke

La tercera referencia aparece en el libro que el médico y botánico Wilhelm Focke publicó en 1881 titulado Die Pflanzen-Mischlinge. Ein Beitrag zur Biologie der Gewächse.

Si analizamos el texto de Focke veremos que en realidad no comprendió mejor la trascendencia del artículo de Mendel de lo que lo hizo Hoffmann. Sin embargo, sí que mencionó con claridad algo que fue muy relevante a posteriori: «Mendel pensaba que había encontrado una relación numérica constante entre los tipos de cruzamiento».

Decimos que esta cita fue relevante porque Correns y Tschermak sí que apreciaron la importancia de este hallazgo cuando revisaron el libro, lo que más tarde les llevaría a profundizar en los experimentos de Mendel.

Volviendo a Darwin, sabemos que poseyó este libro porque le envió su ejemplar a su amigo George Romanes cuando éste le pidió ayuda para la entrada que estaba escribiendo de la Enciclopedia Británica.

George Romanes

Como hemos anticipado, el naturalista y psicólogo George Romanes era un buen amigo de Charles Darwin. El 14 de noviembre de 1880 Romanes le pidió ayuda a Darwin para que le diera una lista de los trabajos que merecía la pena mencionar como colofón al artículo que estaba escribiendo sobre «hibridismo». En respuesta, Darwin le envió su copia del libro de Focke que había recibido poco antes.

Lo relevante de este texto –en lo que a esta anotación interesa– es que en las páginas 108 a 111, Focke resumió el trabajo de Mendel. Sin embargo, los pliegos de las hojas que incluían estas tres páginas no estaban cortados, lo que demuestra que Darwin nunca las leyó (hemos de señalar que muchos libros, hasta no hace mucho tiempo, se vendían intonsos, sin guillotinar, es decir, que era el propio lector quien debía cortar los bordes unidos de las páginas a medida que avanzaba en la lectura).

Romanes encontró el libro muy interesante y se lo devolvió a Darwin el 10 de diciembre de 1880, permaneciendo en su casa hasta que pasó a la biblioteca de la Universidad de Cambridge en 1961. Como hemos indicado, algunas partes del libro nunca se leyeron:

• Desde el título a la página 8: cortado (por tanto, leído).
• Páginas 9 a 368: sin cortar. En esta parte se cita el trabajo de Mendel (páginas 108 a 111).
• Páginas 369 a 376: cortado. Se trata del capítulo sobre las orquídeas.
• Páginas 377 a 428: sin cortar.
• Páginas 429 a 536: cortado. Se trata de la parte dedicada a la historia de la ciencia de la hibridación.
• Páginas 537 a 568: sin cortar.

Por lo tanto, aunque en la novena edición de la Enciclopedia británica (1881–1895) Romanes incluyó el nombre de Mendel en su lista de científicos especialistas en el campo del «hibridismo»; no citó ni profundizó en la naturaleza del trabajo del monje austríaco.

Darwin fallecería finalmente el 19 de abril de 1882.

Conclusiones

Hemos visto que el conocimiento del trabajo de Gregor Mendel no fue tan raro como se ha hecho pensar. La revista donde se publicó se puede encontrar en las bibliotecas de las principales instituciones científicas de todo el mundo. También hemos visto cómo Mendel hizo lo que estuvo en su mano para dar más publicidad a su trabajo enviando hasta 40 separatas a los especialistas de su época; y sabemos que el esfuerzo tuvo recompensa ya que fue citado una docena de veces en los años siguientes.

Sin embargo, es cierto que la verdadera comprensión y valoración de sus experimentos y conclusiones sí tuvieron que esperar hasta comienzos del siglo XX. De ahí que la falta de reconocimiento a su labor no tuviera que ver con un problema de difusión de su trabajo dentro de la comunidad científica, sino más bien con la incapacidad de esa comunidad científica para comprender la relevancia de sus afirmaciones y los resultados de sus «tediosos» experimentos. Quizás la exposición de los mismos en forma matemática contribuyese a esa «incomprensión».

De hecho, sabemos que Darwin no tenía mucho «aprecio» por las matemáticas, como el mismo reconoció en su autobiografía y de lo que se lamentó profundamente:

Durante los tres años que pasé en Cambridge, perdí el tiempo, en lo que respecta a los estudios académicos, tan completamente como en Edimburgo y en el colegio. Probé con las matemáticas […], pero progresé con mucha lentitud. El trabajo me resultaba repugnante, sobre todo porque no era capaz de descubrir ningún sentido en las primeras fases del álgebra. Aquella impaciencia constituía una gran necedad, y en años posteriores he lamentado profundamente no haber ido lo bastante lejos como para entender, al menos, algo de los grandes principios rectores de las matemáticas, pues las personas que poseen ese talento parecen estar dotadas de un sentido adicional. Sin embargo, no creo que pudiese haber ido más allá de un nivel muy bajo.

[…]

No poseo una gran rapidez de entendimiento o de ingenio […] Mi capacidad para el pensamiento prolongado y puramente abstracto es muy limitada; además, nunca habría tenido éxito en el terreno de la metafísica o las matemáticas.

Darwin, C. R. (2008), Autobiografía, pp. 54 y 120.

En definitiva, parece poco probable que Darwin hubiera conocido el trabajo de Mendel con la suficiente profundidad como para prestarle mucha atención. Pero, en cualquier caso, ¿hubiera cambiado algo su concepción de la herencia si hubiera comprendido todas las implicaciones de los experimentos de Mendel?

Referencias

Artola, M. y Sánchez Ron, J. M. (2012), Los pilares de la ciencia. Barcelona: Espasa, 806 p.

Bateson, W. (1901), “Problems of heredity as a subject for horticultural investigation“. Journal of the Royal Horticultural Society, vol. 25, p. 54-61.

Darwin, C. (1868), The variation of animals and plants under domestication. Vol. I. London: John Murray, 494 p.

Darwin, C. R. (2008), Autobiografía. Pamplona: Laetoli, 127 p.

Focke, W. O. (1881), Die Pflanzen-Mischlinge. Ein Beitrag zur Biologie der Gewächse. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 569 p.

Galton, D. (2009), “Did Darwin read Mendel?“. QJM: An International Journal of Medicine, vol. 102, núm. 8, p. 587-589.

Hoffmann, H. (1869), Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät. Giessen: J. Richter, 171 p.

Keynes, M. (2002), “Mendel—both ignored and forgotten“. Journal of the Royal Society of Medicine, vol. 95, núm. 11, p. 576-577.

Lorenzano, P. (2011), “What would have happened if Darwin had known Mendel (or Mendel’s work)?“. History and philosophy of the life sciences, vol. 33, núm. 1, p. 3-49.

Mendel, G. (1866), “Versuche über Pflanzen-Hybriden“. Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn, núm. 4, p. 3-47.

Mendel, G. (1901), “Experiments in plant hybridization”. Journal of the Royal Horticultural Society, vol. XXVI, p. 1-32.

Olby, R. C. (1963), “Charles Darwin’s manuscript of pangenesis“. The British Journal for the History of Science, vol. 1, núm. 3, p. 251-263.

Olby, R. y Gautrey, P. (1968), “Eleven references to Mendel before 1900”. Annals of Science, vol. 24, núm. 1, p. 7-20.

Punnett, R. C. (1925), “An early reference to Mendel’s work”. Nature, vol. 116, p. 606.

Vorzimmer, P. J. (1968), “Darwin and Mendel: The historical connection”. Isis, vol. 59, núm. 1, p. 77-82.

Notas